• 460 BCE

    Hipócrates (460-370 a.C.).

    Hipócrates (460-370 a.C.).
    Argumentaba que la generación se originaba debido a la acción de la unión de dos tipos de semen: Uno de la eyaculación del hombre, y otra de la sangre menstrual de la mujer. Creía en la teoría espermista.
  • 400 BCE

    Democrito (455-370 a.C) .

    Democrito (455-370 a.C) .
    Creía que el sexo del individuo era determinado por el origen del esperma: Los machos provenían del testículo derecho, mientras que las mujeres provenían del testículo izquierdo. Creía en la teoría espermista.
  • 350 BCE

    Aristoteles (384-322 a.C).

    Aristoteles (384-322 a.C).
    Escribió “La Generación de los Animales” en la que describió las diferentes maneras en la que los animales nacían: Vivíparos, ovíparos y ovovivíparos. Noto dos patrones en la división celular en sus primeras etapas de desarrollo: La segmentación total u holoblástica, en que el ovulo era dividido en su totalidad en células mas pequeñas, y la segmentación parcial o meroblástica, donde una parte de él permanecía para nutrir el feto. Creía en la teoría de la epigénesis.
  • 1201

    Kopho (Siglo XIII).

    Kopho (Siglo XIII).
    Publico “Anatomía Porcina”, donde Kopho presento las primeras descripciones anatómicas del útero embarazado de un cerdo, los cuales uso como modelo en la escuela de medicina de Salerno debido a que no estaba permitido diseccionar cadáveres humanos.
  • 1440

    Renacimiento (Siglo XIII - XV).

    Renacimiento (Siglo XIII - XV).
    Johann Gutenberg invento la imprenta de libros, revolucionando el estudio anatómico y de otras disciplinas del conocimiento.
  • 1511

    Leonardo da Vinci (1452-1519).

    Leonardo da Vinci (1452-1519).
    Aporto dibujos sobre el utero preñado de una vaca, asi como del feto y las membranas fetales. Tambien, realizo los dibujos de un embarazo humano, sin embargo estos no eran del todo correctos debido a la imposibilidad de estudiar el embarazo humano.
  • 1552

    Bartolomeo Eustaquio (1514-1574).

    Bartolomeo Eustaquio (1514-1574).
    Publico, en 1552, un libro con ilustraciones del embrión de un perro y una oveja.
  • Invención del microscopio.

    Invención del microscopio.
    Desarrollo del microscopio por Zacharias Janssen en 1590.
  • Hieronymus Fabricius of Acquapendente (1533-1619).

    Hieronymus Fabricius of Acquapendente (1533-1619).
    Publico el libro mas importante hasta la fecha referente al campo de la embriología comparada. En su libro describía e ilustraba la anatomía del embrión y sus membranas.
  • William Harvey (1578-1657).

    William Harvey (1578-1657).
    Publico "De Generatione Animalium", debatiendo "La generación de los animales" de Aristóteles. Sin embargo, sus observaciones entorpecieron el progreso de la embriología en lugar de beneficiarla. Sin embargo, no todos los descubrimientos de Harvey fueron negativos para el campo: Su descripción del desarrollo temprano del embrión fue impecable para la época; Fue, también, el primero en observar el blastodermo de un embrión de polluelo, y estaba consciente del desarrollo gradual de los embriones.
  • Regnier de Graaf (1641-1673).

    Regnier de Graaf (1641-1673).
    Las observaciones de Harvey y la búsqueda por el ovulo de mamífero fueron extendidas por él, quien realizo estudios detallados de los órganos reproductores femeninos, especialmente el ovario. Comparando los ovarios del mamífero con los de las gallinas, concluyo que los folículos ováricos de los mamíferos eran los huevos.
  • Marcello Malpighi (1628-1694).

    Marcello Malpighi (1628-1694).
    Publico el primer estudio microscópico del desarrollo de un embrion de gallina, identificando los surcos neurales, las somitas y la circulación sanguínea entre las arterias y venas desde y hacia la yema. También observo que el huevo sin incubar era considerablemente estructurado, llevándolo a pensar que una versión preformada de la gallina residía en el huevo.
  • Disputa Epigénesis/Preformación.

    Los descubrimientos de Malpighi propiciaron un debate en la comunidad médica: ¿Los órganos del embrión eran formados de novo (Epigénesis) o estaba presentes en una versión miniatura en el huevo o el esperma (Preformación). Las nuevas técnicas con el microscopio promovieron la investigación por los gametos de los mamíferos.
  • Anton van Leeuwenhoek (1623-1723).

    Anton van Leeuwenhoek (1623-1723).
    Fue el primero en reportar haber espermatozoides moviéndose. Construyo un microscopio de un solo lente que aumentaba en trescientas veces, el cual uso para dibujar espermatozoides de diferentes especies, incluido el propio. El descubrimiento de ambos gametos de los mamíferos provoco una disputa concerniente a si el embrión provenía del ovulo o del esperma. El debate entre la escuela de epigénesis y de la preformación se intensifico, del mismo modo que provoco choques con la religión.
  • Charles Bonnet (1720-1793).

    Charles Bonnet (1720-1793).
    Exclamo “La naturaleza trabaja tan pequeña como esta desea”. La preformación fue una teoría conservadora, y era incapaz de responder algunas preguntas a causa del limitado conocimiento de la época sobre la variación genética. Por ejemplo, se sabia que de una pareja interracial entre una pareja negra y otra blanca el bebé será de un color intermedio, cosa que se contradecía con la teoría de la preformación.
  • Caspar Friedrich Wolff (1734-1794).

    Caspar Friedrich Wolff (1734-1794).
    Hizo detalladas observaciones en embriones de gallina que resultaron en un fuerte primer caso para la epigénesis. Demostró como es que el intestino se desarrollaba desde la cascara e interpreto sus descubrimientos como evidencia para la epigénesis. El ducto mesonefrico es ahora también conocido por el nombre de “Ducto de Wolff”. Gracias a la contribución de Wolff, la teoría de la preformación persistió hasta 1820, donde se desarrollaron mas técnicas de microscopio y teñidos.
  • Lazzaro Spallanzani (1729-1799).

    Lazzaro Spallanzani (1729-1799).
    Informó de la primera inseminación artificial con éxito en un perro, que dio lugar al nacimiento de tres cachorros 62 días después.
  • Siglo XIX.

    Las técnicas de teñido y los microscopios continuaron mejorando durante el siglo 19, lo que permitio estudios mas detallados de las etapas iniciales de la escisión, por el biólogo Theodor Ludwing Wilheim von Bischoff (1807-1905), quien realizo sus investigaciones en conejos; Y Rudolph Alber von Kolliker (1817-1905), en humanos y otros animales domesticos.
  • Theodor Ludwig Wilhelm Bischoff (1807-1882).

    Theodor Ludwig Wilhelm Bischoff (1807-1882).
    Reconoció la contribución de Regnier e introdujo el termino “Folículos de Graaf”. También, noto una conexión entre la maduración de los folículos y el desarrollo de ovocitos, sin embargo, carecía de microscopio para llevar a cabo esta investigación, lo que retraso el descubrimiento del huevo del mamífero por 150 años.
  • Christian Pander (1793-1865).

    Christian Pander (1793-1865).
    Pander expandió las observaciones de Wolff, descubriendo las capas germinales: El ectodermo, el endodermo y el mesodermo. Con este descubrimiento demostró que los órganos no provenían de una sola capa. Publico su libro, destacable por los dibujos de tan alta calidad hechos por el artista Eduard Joseph d’Alton, quien detallo perfectamente lo que hasta entonces no había sido definido, lo que impulso la necesidad de observaciones mas precisas en el campo de la embriología.
  • Cese de la escuela de la preformación.

    Gracias a las contribuciones de Pander, Von Baer y Rathke, la escuela de la preformación en su forma radical clausuro en 1820, sin embargo, el concepto sobreviviría por otros 80 años debido a que ciertos grupos de científicos consideraban que las células de las etapas tempranas de la etapa de la escisión embrionario representaban mitades izquierda y derecha conforme este tomaba forma. Esto implicaba que la información para formar el cuerpo era segregada regionalmente en el huevo.
  • Karl Ernst von Baer (1792-1876)

    Karl Ernst von Baer (1792-1876)
    Fue el primer científico en ver y estudiar el ovario del mamífero. El abrió el “folículo de Graff” y vio con sus ojos un punto amarillo que extrajo y vio bajo el microscopio en 1827. Extendió las observaciones de Pander sobre los embriones de gallina y describió la notocorda por primera vez. Aprecio el principio común en las etapas iniciales del embrión, cuando no pudo determinar a que especie pertenecían los fetos conservados que mantenía para su estudio.
  • Martin Heinrich Rathke (1793-1860).

    Martin Heinrich Rathke (1793-1860).
    Estudio embriología comparativa en ranas, salamandras, peces, aves y mamíferos, señalando las similitudes en el desarrollo entre todos estos grupos de vertebrados, describiendo por primera vez el arco branquial en común entre ellos. La bolsa de Rathke conmemora sus descubrimientos.
  • Theodor Schwann (1810-1882).

    Theodor Schwann (1810-1882).
    Propuso la teoría celular. Antes de ella, no existía escala del tamaño biológico de las células.
    • Todos los seres vivientes están compuestos por células.
    • La célula es la unidad básica de organización de la vida.
    • Las funciones vitales de los organismos tienen lugar dentro de las células.
    • Todas las células que existen proceden de otras células anteriores.
  • Incorporación de la anatomía a la enseñanza.

    La embriología fue incorporada a la enseñanza de la anatomía a mediados del siglo 19.
  • Albert von Kölliker (1817 - 1905)

    Albert von Kölliker (1817 - 1905)
    Publico su primer libro sobre embriología en el hombre y otros animales en 1861.
  • Wilhelm Roux (1850-1924).

    Wilhelm Roux (1850-1924).
    Puso a prueba la teoria de diferenciación de Weismann, publicándose los resultados de los experimentos en células embrionarias de rana de dos a cuatro células que fueron destruidas por una aguja caliente. Roux observo la formación de embriones, en los cuales solo un lado se desarrollo normalmente.
  • Hans Adolf Eduard Driesch (1867-1941)

    Hans Adolf Eduard Driesch (1867-1941)
    Inspirado por los resultados de Roux, realizo experimentos usando la separación celular en lugar de destruirlas. Sus resultados fueron muy diferentes, con todas las células de erizo de mar consiguiendo desarrollarse en pequeños pero completos embriones y larvas. Así, frente a la autonomía de las partes del embrión defendida por Roux, Driesch interpretó al embrión como un sistema equipotencial.
  • August Weismann (1834-1914).

    August Weismann (1834-1914).
    Propuso la teoría del plasma de las células germinales como extensión a su idea. Propuso que los cromosomas portaban la herencia potencial para el nuevo organismo. Sin embargo, pensaba también que no toda la información en los cromosomas era pasada a todas las células del embrión, si no que diferentes partes de información iban a diferentes células, explicando así la diferenciación. Weismann entendía la herencia por fertilización, mas no los mecanismos de diferenciación.
  • Dudas sobre el material heredable (Siglo XIX - XX).

    Dudas sobre el material heredable (Siglo XIX - XX).
    Las dudas sobre el material heredable persistieron durante el final del siglo 19 y los inicios del siglo 20, cuando un grupo de embriología americanos investigaban si el material heredable residía en el citoplasma o en el núcleo de un huevo fertilizado. Edmund Beecher Wilson (1856-1939) opinaba que residía en el núcleo, mientras que Thomas Hunt Morgan (1866-1945) opinaba que residía en el citoplasma.
  • Ernst Haeckel (1834 - 1919).

    Ernst Haeckel (1834 - 1919).
    Consideró que 'La ontogenia es una breve recapitulación de la filogenia' .
  • Theodor Heinrich Boveri (1862-1915)

    Theodor Heinrich Boveri (1862-1915)
    Aliado con Wilson, realizó grandes aportes a la hipótesis cromosomatica al fertilizar huevos de erizo de mar con dos espermatozoides. Esos huevos se separaron en cuatro células de dos, las cuales Boveri separo y demostró que se desarrollaban anormalmente, cada una a su propia manera, debido a que portaban diferentes cromosomas. Boveri proclamo que cada cromosoma es distinto y controla diferentes procesos vitales.
  • Nettie Maria Steverns (1861-1912).

    Nettie Maria Steverns (1861-1912).
    Aliada con Wilson, extendieron los trabajos de Boveri. Demostraron la relación entre los cromosomas y el sexo, con embriones XO y XY desarrollándose en machos y los embriones XX en hembras. Eventualmente, Morgan descubrió mutaciones que se relacionaban con el sexo y con el cromosoma X.
  • Disputa Embriología/Genética.

    A principios del siglo 20, la embriología y la genética no eran consideradas ciencias diferentes. Divergieron en 1920 cuando Morgan redefinió la genética como la ciencia que estudia las características heredables, y a la embriología como el estudio de la expresión de estas. Surgió disputa en la comunidad, entre aquellos que creían que la embriología estaba obsoleta, mientras otros creían que la genética necesitaba ser complementada con el desarrollo de los cuerpos que estudian.
  • Primeros libros de embriología veterinaria.

    Primeros libros de embriología veterinaria.
    El primer libro de texto de embriológica veterinaria fue publicado por Zeitzschmann y otros pocos han aparecido desde entonces, destacando: Embriología de los cerdos por Bradbley M. Patten y Desarrollo Biológico de Scott F. Gilbert.
  • Hans Spemann (1869-1941).

    Hans Spemann (1869-1941).
    Con el original propósito de apoyar la teoría de Roux, experimento en salamandras; Sin embargo, separando las células de las etapas tempranas de la escisión, descubrió que las células separadas eran capaces de formar un pequeño embrión: Eran totipotentes. Condujo el primer experimento de transferencia de núcleo, transfiriendo el núcleo del embrión de salamandra a una célula cuyo núcleo fue retirado. Publico estos resultados en su libro “Desarrollo embrionario e inducción”, en 1938.
  • Salome Gluecksohn-Schroenheimer (1907-2007) y Conrad Hal Waddington (1905-1975)

    Salome Gluecksohn-Schroenheimer (1907-2007) y Conrad Hal Waddington (1905-1975)
    Salome demostró que las mutaciones en el gen Bachyaury de los ratones causaban un aberrante desarrollo en las porciones posteriores del embrión, y localiza el defecto en la notocorda, dando otro ejemplo de la cercana relación entre la embriología y la genética. Waddington, por otra parte, localizado el enlace causal entre la embriología y la genética al enajenar varios genes que provocaban malformaciones en las alas de moscas de fruta.
  • Robert Briggs (1911-1983) y Thomas King (1921-2000).

    Robert Briggs (1911-1983) y Thomas King (1921-2000).
    Pusieron a prueba la totipotencia de los nucleos o del genoma. Para cumplir este objetivo desarrollaron métodos para remover el genoma de un ovulo sin destruirlo, tomar un núcleo donado por otra celular y transferirlo al ovulo sin núcleo. Después de unos meses de experimentación, consiguieron producir el primer blastocito por una transferencia de núcleo, el cual fue destruido al poco tiempo. Estas investigaciones serian los cimientos de la transferencia de núcleo para células somáticas.
  • John B. Gurdon (1933 - Actualidad).

    John B. Gurdon (1933 - Actualidad).
    Trabajado con otra especie de rana (Xenopus) a la que utilizaron Briggs y King, descubrió que cuando el núcleo de las células cultivadas de ranas adultas era transferido a un ovulo sin núcleo, el desarrollo de los clones nunca progresaba mas allá de la formación del tubo neural. Sin embargo, tras numerosos trasplantes de núcleo, fue posible generar numerosos renacuajos. La totipotencia genética de las células somáticas había sido probada.
  • Steen Malte Willadsen (1943 - Actualidad).

    Triunfaría en transferir no solo el núcleo, si no la entera célula de la mórula de una oveja a óvulos sin núcleo a través de fusión eléctrica celular. Su trabajo resulto en el primer mamífero nacido de una clonación por transferencia de núcleo.
  • Keith H. Campbell (1954–2012).

    Keith H. Campbell (1954–2012).
    Llevaría el experimento de Willadsen un paso mas allá gracias a la tecnología de la época, trabajando en un grupo de investigación liderado por Ian Wilmut. Campbell lograría producir corderos siguiendo la transferencia de núcleo de células cultivadas, recolectadas de la masa interna de la célula, a óvulos sin núcleo, posible debido al meticuloso proceso y al grado de sincronía entre el núcleo donado y el citoplasma receptor.
  • Angelika Schnieke (1956 - Actualidad).

    Angelika Schnieke (1956 - Actualidad).
    Trabajaba en el mismo grupo que Campbell. Anuncio el nacimiento de la primera oveja transgénica en 1997: Polly, un cordero clonado de los fibroblastos cultivados de una oveja con un gen humano de valor terapéutico con un promotor que permitiría la expresión de los transgénes en la glándula mamaria.
  • Ian Wilmut (1944 - Actualidad).

    Ian Wilmut (1944 - Actualidad).
    Dolly fue creada en 1997 por Wilmut y su grupo tras transferir células madre de una oveja de 6 años a un ovulo sin núcleo. Nuevamente, el éxito dependió del control del ciclo celular, suprimiendo la actividad mitótica de las células donantes en cultivo. Las investigaciones desde entonces han resultado en numerosos intentos de clonación de animales de distintas especies, y demostró que provocar la inactividad de los núcleos de las células donantes no era necesario.